Главная Овуляция/менструация Аутбридинг примеры. Понятие об инбридинге и аутбридинге

Аутбридинг примеры. Понятие об инбридинге и аутбридинге

ИНБРИДИНГ И АУТБРИДИНГ. ГЕТЕРОЗИС

Инбридингом, или родственным спариванием, называют вязку близкородственных собак. Различают очень тесный инбридинг (кровосмешение) - вязка отца с дочерью, сына с матерью или брата с сестрой; тесный, или близкий инбридинг, если общий предок повторяется 2 раза во втором или по разу во втором и третьем коленах; умеренный инбридинг, с повторением предка в третьем, третьем-четвертом, четвертом и втором - пятом коленах, и отдаленный инбридинг с повторением предка не ближе пятого колена. Степень инбридинга обозначают римскими цифрами, указывающими на колено, в котором повторяется общий предок. Первым указывается отец, второй - мать. Например, обозначение степени инбридинга III - IV, IV указывает, что собака заинбридирована на определенного производителя один раз в третьем поколении по отцовской линии и два раза в четвертом колене по материнской линии. Указанный пример представляет собой стандартный случай умеренного инбридинга, применяющегося при закреплении линии желаемого производителя.

Степень, или тесноту, инбридинга можно определить по формуле Райта

где F - коэффициент инбридинга, или степень возрастания гомозиготности данной особи; n - колено в родословной, где находится общий предок с материнской стороны; n′ - то же, для предка с отцовской стороны; F A - коэффициент инбридинга для повторяющегося предка, если он сам инбридирован. Например, для потомка, полученного от вязки брата с сестрой (сибсов), F - 0,25, т. е. 25%, для потомка от вязки полубрата с полусестрой (полусибсов) F = 0,125, т. е. 12,5%.

Пожалуй, ни один вопрос кровного собаководства не вызывает столь яростных споров в широких кругах собаководов, как вопрос о применении инбридинга. С одной стороны, считают, что он неизбежно ведет к вырождению и гибели породы и должен быть исключен из племенного разведения. Л. П. Сабанеев писал об основателе породы английских сеттеров Э. Лавераке: «Кровосмешение противоречит давно известным если не законам, то правилам зоотехнии и обличает полное невежество Лаверака, который настойчиво следовал своей «теории пары» (Сабанеев Л. П. Собаки охотничьи, легавые... М.: Физкультура и спорт, 1986. С. 150. ). Подобная точка зрения высказывается и в настоящее время, при этом подчеркивается, что инбридинг, особенно систематический, ведет к снижению жизнеспособности, уменьшению плодовитости, утончению костяка и рождению уродов, одним словом, к инбредной депрессии.

Противоположное мнение высказывал Ч. Дарвин, который писал: «Нет никакого сомнения, что возможно очень долго размножать рогатый скот в тесных границах родства, даже совершенствуя через это внешние признаки, без всякого очевидного дурного влияния на внутреннее строение животных» (Дарвин Ч. Изменения животных и растений под влиянием одомашнивания. М.-Л.: ГиЗ, 1928. Т. III, кн. 2. С. 99. ). Н. А. Ильин в книге «Генетика и разведение собак» также доказал, что инбридинг у собак не сопровождается никакими отрицательными последствиями.

Крупные заводчики, достигшие больших успехов в работе с охотничьими собаками, неизбежно прибегали к использованию инбридинга. Э. Лаверак, в течение 35 лет успешно применявший теснейший инбридинг, вывел новую породу, Н. И. Лунин на рубеже XIX - XX вв. создал собственную линию пойнтеров с обособленным и стойко передающимся типом, который прослеживается до настоящего времени.

Основательница линии Рея была получена от вязки Пира 218 А. П. Чевакинского, сына Спорта IX и Рафты I, с Фатьмой II, происходившей от дочери Рафты I - Сальвы и ввозного Девоншир-Неро. Рея от Рекса Л. Л. Кенига, сына того же Девоншир-Неро, дала ч. Рекса 1454 Н. И. Лунина и полевого чемпиона Весту. Наконец, от ч. Рекса и ввозной из Швеции Лейлы 1660 (Греф X Черри) Н. И. Лунин получил Ингу 3777, повязанную отцом. Результатом этой комбинации явилась знаменитая ч. Слава 3796 Н. И. Лунина. Как Инга, так и ч. Слава вязались ввезенным опять же из Швеции Бриджем 3776, янбридированным на того же Трефа, отца Лейлы 1660. От Инги и Бриджа была получена Кама 3778. Вновь применив инбридинг, Н. И. Лунин повязал Каму с сыном ч. Рекса 1454 Шантеклером 2718 Ф. Ф. Леде и получил ч. Шилку 4560, использованную в породе в основном уже в советское время. Аналогичную, хотя и более краткую работу с пойнтерами вел в Москве В. А. Данилов в конце 20-х - начале 30-х годов.

Широко использовал инбридинг Е. Э. Клейн, благодаря деятельности которого порода ирландских сеттеров достигла своего расцвета. С использованием тесного и кровосмесительного инбридинга была выведена С. С. Телегиным ч. Рада 1011/ш, ставшая родоначальницей современных шотландских сеттеров. Необходимо добавить, что ч. Аида 5/ш и Веста 13/ш - обе дочери того же ч. Каро 6879, а Дарлинг-Бой - полубрат ч. Каро 6879 по отцу и близкородственен ему по матери.

Сама ч. Рада 1011/ш имела за экстерьер оценку «отлично», диплом I степени и дала 27 полевых потомков, в том числе ряд перво-дипломников и чемпионов. Вопреки предположениям о снижении плодовитости в результате инбридинга, она никогда не приносила менее 10 - 12 щенков; ей принадлежит рекорд рождаемости среди шотландских сеттеров - 17 щенков.

Каким же образом можно совместить приведенные факты успешного применения теснейшего инбридинга и действительно имеющие место нежелательные его последствия? Для этого следует разобраться в генетической сущности этого метода. Известно, что в природе целый ряд организмов, и в первую очередь самоопыляющиеся растения (овес, пшеница, ячмень, томаты и др.), размножаются только путем инбридинга и тем не менее вполне жизнеспособны.

Рассмотрим результаты инбридинга с генетической точки зрения на примере тех же аллелей Z и z , имеющих частоту р и q . Для популяции со структурой p 2 ZZ + 2pqZz + q 2 zz при наличии инбридинга с коэффициентом F частоты генов у потомков будут (р 2 + Fpq ) ZZ + 2(1-F ) pqZz + (q 2 + Fpq ) zz , т. е. доля гомозигот, как доминантных, так и рецессивных, возрастет на Fpq , a доля гетерозигот уменьшится на 2Fpq . Отсюда следует, что систематический инбридинг ведет к повышению числа собак, гомозиготных по каждому из аллелей данного локуса, и соответственно к уменьшению числа собак, гетерозиготных по данному признаку (рис. 28). В самом деле, если проводить кровосмесительный инбридинг брата с сестрой, гетерозиготных по паре генов Zz , в течение четырех поколений, то в результате 80 % (40 % ZZ и 40 % 22) потомков будут гомозиготными и лишь 20 % - гетерозиготными (Zz ) по этому локусу. При вязках полубратьев и полусестер такой процент гомозиготности будет достигнут лишь в 8-м поколении. В настоящее время для научных целей разводят так называемые чистые линии лабораторных животных и растений, состоящие практически из гомозиготных особей.

Таким образом, суть инбридинга состоит в том, что он проявляет и выделяет у потомков как доминантные признаки того производителя, на которого инбридируют, так и скрытые, рецессивные. Успех инбридинга определяет прежде всего генотип производителя. Используя инбридинг, максимально закрепляют у потомства доминантные признаки выдающегося производителя, однако при этом примерно у половины собак проявляются его скрытые признаки.

Какую же роль играет инбридинг в целой популяции? Известно, что гомозиготность собаки по одному какому-либо признаку не всегда сопряжена с таковой и по другим признакам. Сочетания генов в различных локусах происходят независимо друг от друга, и повышение гомозиготности в локусе, определяющем тип шерстного покрова, может совпадать с образованием гетерозиготного набора, например в локусе, определяющем окрас рубашки. Поэтому результатом систематического инбридинга в популяции явится не сплошная консолидация ее вокруг одного типа, а напротив, появление самостоятельных инбредных линий, в каждой из которых в гомозиготное состояние переходят гены различных локусов. Это ведет к появлению различий, иногда значительных, по генотипу и фенотипу между этими родственными линиями. Таким образом, инбридинг в популяции играет двойственную роль: с одной стороны, он резко снижает вероятность генетических вариаций в инбредных линиях, с другой - ведет к возрастанию различий между ними.

Рассмотрим действие инбридинга на московскую популяцию шотландских сеттеров. После 1925 г. из-за крайней ограниченности числа собак порода велась в систематическом инбридинге на ввезенного из Англии кобеля Стайлиш-Фена 5979 и некоторых его потомков. Инбредность поголовья увеличивало неоднократное замыкание на одном производителе (ч. Каро 6879, ч. Каро III 96/ш, ч. Рада 1011/ш). К концу 50-х годов в связи с крайне неудачным выбором такого производителя (ч. Каро III 96/ш) порода оказалась в тяжелом положении. Однако вопреки мнению некоторых экспертов, писавших о «закате» шотландского сеттера, в середине 60-х годов в породе был большой запас жизнеспособности. При этом в ней проявилась возрастающая тенденция к расслоению, удивлявшая судивших ее кинологов. Крупнейший знаток легавых Б. А. Калачев в отчете об экспертизе шотландских сеттеров на Московской выставке 1965 г. отмечал невыровненность рингоз из 5 - 9 собак. Пометы от одного и того же кобеля и разных сук резко отличались по типу, обладали большим многообразием. Это подтверждает прогнозируемый результат развития инбредной популяции. Только недостаточность особей не позволяла оформиться самостоятельным линиям. Необходимость вновь скрещивать между собой этих отклоняющихся от среднего показателя собак возвращала в генофонд породы выщепившиеся было гены. Отбраковке подвергали лишь резко уклоняющихся от норм животных. Тем самым были полностью удалены наследственные дефекты, а сама же разнотипность обеспечила жизнеспособность популяции. Таким образом, длительный систематический инбридинг на собак, не имевших скрытых рецессивных пороков и дефектов, не нанес вреда популяции и не привел к ее вырождению. Это подтверждается и постоянной высокой плодовитостью собак в породе.

Основным, или наиболее общим, показателем инбредной депрессии считают снижение плодовитости заинбридированных производителей. Изучение вопроса показывает, что животные различных видов по-разному реагируют на проводимый систематический инбридинг. У коров, лошадей, овец происходит снижение плодовитости, у крыс, мышей, морских свинок (при постоянном скрещивании сибсов в 10 - 30 и более поколениях) такого снижения не отмечено. Разница между рассматриваемыми животными состоит в их исходной плодовитости. Первая, подверженная депрессии, группа - малоплодные животные; вторая, неподверженная ей, - многоплодные животные. Очевидно, в этом и заключается биологическая причина различного их отношения к инбредной депрессии.

Проявление инбредной депрессии у собак отмечается в питомниках и объясняется, как отметил Н. А. Ильин, плохим содержанием, а также исходной малоплодовитостью производителей, закрепленной и усиленной инбридингом.

Таким образом, инбридинг не ведет к появлению новых, ранее не существовавших признаков и свойств, а лишь способствует проявлению и перераспределению имевшихся у производителей, и в первую очередь у того, на которого он замыкается. Ведение популяции с ограниченным, но высококачественным генофондом вполне возможно в условиях жесткой отбраковки дисквалифицирующих пороков. Н. А. Ильин считает такой способ верным средством очищения данной группы животных от нежелательных наследственных признаков. При этом потери генофонда сравнительно невелики и практически не наносят ущерба породе.

Скрещивание неродственных между собой собак называют аутбридингом. Под этим понимают как вязку собак одной породы, так и разнопородных. Последний вариант в породном разведении охотничьих собак применяют в исключительных случаях в виде вводного скрещивания.

Основное следствие аутбридинга, как внутрипородного, так и межпородного, - скрытие рецессивных признаков за счет перехода их в гетерозиготное состояние. В том случае, когда рецессивные признаки нежелательны, потомки первой генерации от неродственных животных обычно внешне лишены их, однако при дальнейшем разведении эти признаки могут появиться. С другой стороны, при аутбридинге появляется возможность образования новых, зачастую неожиданных комбинаций генов, которые могут вызвать как лучшие, так и худшие сочетания признаков. В этом случае опять-таки нельзя предсказать возможность передачи этих сочетаний по наследству.

Аутбридинг обычно применяют для получения пользовательных собак, обладающих высокими индивидуальными достоинствами. Это связано в первую очередь с проявлением гетерозиса - усиления жизнеспособности, крепости и продуктивности, происходящего в результате межпородного или межлинейного скрещивания. Из практики хорошо известно, что помеси первой генерации пойнтера и сеттера (дропперы) обладают высокими охотничьими качествами, превосходя по этому признаку своих родителей. Иногда для получения хороших метисов-гонцов прибегают к вязким русских и русских пегих гончих. Аналогичное явление, правда, не всегда ярко выраженное, наблюдается и при вязке двух однопородных, но разных по происхождению собак. Оно затухает или исчезает уже во втором-третьем поколении. С генетической точки зрения природа гетерозиса до сих пор не ясна.

Гетерозис не всегда проявляется положительно. В 1962 г. в Москву был ввезен из Норвегии шотландский сеттер ч. Телл-Каро IV 1022/ш, целиком происходивший в трех известных генерациях от норвежских собак. В результате вязки его с ч. Радой 1011/ш было получено 10 щенков, у шести из которых обнаружены отклонения от правильного ножницеобразного прикуса. К сожалению, ч. Телл-Каро IV 1022/ш вскоре пал, и проверить это явление на вязках с другими суками не удалось. От вязки его сына ч. Вальдара 1056/ш с имевшей нормальный прикус Тагой 1027/ш было получено 7 щенков, у шести из которых также был зафиксирован неправильный прикус. Повышенное число потомков с неправильным прикусом отмечено и у других детей ч. Телл-Каро IV. Эти отклонения в дальнейших генерациях вошли в норму, что свидетельствует о проявлении «отрицательного» гетерозиса. Аналогичная «вспышка» неправильного прикуса, заглохшая в третьем поколении, отмечена на Украине при использовании ввозного из Италии пойнтера Цар-Циля.

Достижения популяционной генетики, ее массовые теоретические обоснования всех природных процессов, происходящих в ареалах, позволяют людям использовать эти знания в собственных нуждах. Так, очень распространены такие явления, как инбридинг и аутбридинг. Более знакомое для всех синонимичное понятие к данным терминам - инцест. Что же собой представляют эти процессы с научной точки зрения и чего человек может добиться, используя их, разберем в данной статье.

Инбридинг - что такое?

Для начала определимся с самим понятием. Итак, инбридинг, говоря научным генетическим языком, это концентрация идентичных по происхождению в составе одного генотипа, то есть у конкретного организма.

Если более простыми словами ответить на вопрос "Инбридинг - что такое?", то можно сказать, что это целенаправленное скрещивание близкородственных форм растений, животных, людей с целью накопления в генотипе определенных аллелей гена, несущих нужный признак. На самом деле есть несколько синонимов данного процесса. Так, когда речь идет о человеческой популяции, то близкородственные браки называют инцестом. Если речь о растениях, то говорят об инцухте. Инбридинг - понятие для животноводства. Однако этот же термин возможно использовать и в селекции сельскохозяйственных культур.

Гетерозис

Существует такое понятие, как крайняя степень инбридинга. Это происходит тогда, когда:

животное способно к самооплодотворению;
растение самоопыляется.

В этих случаях накопить в поколениях гомозиготные аллели с нужным признаком гораздо проще, ведь исключается набор хромосом от разных особей. Это свойство активно используется в растениеводстве. Особи от первого поколения при самоопылении часто дают такие результаты, при которых урожайность повышается на 60%! Это носит название гетерозиса и является самым применяемым способом получения таких продуктов растительного происхождения, как:

В условиях инбридинга, осуществляемого человеком, возможно погашение проявляемости вредных генов переводом их в гетерозиготное состояние в будущих поколениях. Это осуществляется путем Если же растение обитает в естественных условиях, то такой отбор осуществляет сама природа, он является естественным. Именно поэтому в природе среди самоопыляющихся растений практически нельзя встретить уродств, искажений и серьезных генетических заболеваний.

История развития понятия

Если окунуться в историю, то такое понятие, как инцест, существует с самой древности, еще со времен фараонов. В разных цивилизациях неодинаково воспринималось данное явление. Например, у древних римлян инцест считался страшным грехом. А вот в таких местах, как Египет, страны Европы, доколумбовая Америка, и у всех приверженцев язычества этот процесс был совершенно нормальным компонентом жизни. Братья свободно женились на сестрах, и это приветствовалось, поскольку позволяло сохранить "благородную" кровь династии в случае королевских и монарших семей. Однако Библия запретила подобные кровосмешения, инцест стал считаться страшнейшим грехом, поэтому весь христианский мир прекратил со временем подобные процессы.

Если же говорить о то о том, что такое инбридинг, что такое гетерозис, люди узнали лишь со временем опытным путем. Понятно, что тогда знания популяционной генетики были недоступны. Люди руководствовались лишь наглядностью, опытными испытаниями. Однако и этого хватило, чтобы было замечено: для получения нужных признаков и закрепления их в потомстве следует скрещивать между собой близкородственные формы с имеющимся геном, проявляемым внешне.

Это же касалось и растений. Известно, что еще в XIV веке в Османской империи выращивались прекрасные тюльпаны нестандартных расцветок, получаемые путем инцухта. Среди животных особенно часто подвергались инбридингу собаки, так как именно они были главным атрибутом охоты, а она, в свою очередь, - практически основным развлечением.

Инбридинг у собак позволял получать самых сильных, выносливых и натасканных на результат охотничьих псов. Правда большое количество особей, возникших от мутаций, подвергались уничтожению.

Степень и коэффициент инбридинга

Теоретические обоснования рассматриваемого понятия были даны многими учеными, однако наиболее ценны труды англичанина Райта и россиянина Кисловского. Совместными усилиями, но независимо друг от друга они сумели создать формулу, позволяющую высчитывать коэффициент инбридинга в поколениях. Она выглядит следующим образом:

F x = Ʃ F(1/2) n+ni-1 *(1 + F a) *100, где

F x - коэффициент инбридинга, выражаемый в процентах;
F a - коэффициент инбридинга от общего предка;
n, n i - родословные линии.

Если знать несколько поколений вида, а также располагать информацией об уже рассчитанных для предков коэффициентах инбридинга, то можно вычислить показатель для любого организма. Только следует указать, что подобные расчеты производятся лишь с теоретической целью. Практика показывает, что данный метод неэффективен, так как не учитывает рецессивных аллелей, несущих вредные мутации. А они могут стать как гомо-, так и гетерозиготами при частых проведениях процесса.

Поэтому результаты практики отличаются от рассчитанных теоретически. Формула Райта-Кисловского используется лишь при написании дипломных, курсовых работ, диссертаций, где очень большой объем данных за многие поколения требует систематизации и подобных расчетов.

Если же говорить о степени инбридинга, то ее мы уже обозначали выше. В практике собаководства принято обозначать ее римскими цифрами, которые показывают, в каком поколении был общий предок с нужным признаком.

Классификация

Тесный (близкий) инбридинг - что такое? Это одна из разновидностей процесса, о которой речь пойдет ниже. Также выделяют умеренный и отдаленный инбридинг. Чтобы понять основные отличия и сходства между разными видами, рассмотрим каждый из них.

Тесный инбридинг

Это самый сложный и опасный вид данного процесса. Он заключается в скрещивании самых близких по крови родственных пород. Если перевести на человеческие то это, например, мать и сын, отец и дочь, брат и сестра.

При таком виде скрещивания происходит тесный обмен схожих аллелей. В результате нужный признак быстро проявляется у потомства первого поколения. Однако опасно это тем, что образующаяся особь может нести скрытый рецессивный мутантный ген, и их будет тем больше, чем крупнее по количеству приплод. В таких случаях быстро происходит накопление вредных признаков и появляются уродства, возникает мертворождение, бесплодие организмов.

Умеренный вид

Такой инбридинг животных заключается в скрещивании более дальних родственников. Переводя на человеческие степени родства, это, например, двоюродные брат и сестра, племянница и дядя и так далее.

В результате можно постепенно, совершая тщательную выборку, добиться гомозиготности по нужным параметрам. Процесс этот долгий, но зато он минимизирует гомозиготность вредных аллелей. В результате можно получать хорошее поколение, крепкое, выносливое и здоровое практически при каждом приплоде.

Конечно, рецессивная аллель мутантного гена все равно себя проявит, возможно, не один раз, однако со временем затухнет совсем, перейдя в гетерозиготу.

Отдаленный вид

Этот инбридинг животных подразумевает скрещивание не столь близкородственных особей. Так, если проецировать на людей, это могут быть, например, и сестры.

Подобный процесс дает результат очень слабый, часто практически незаметный. Кроме того, исследования подтвердили, что с течением времени появляются поколения особей с резко негативными признаками. Животные более болезненные, слабые, мутантные гены преобладают и являются причиной уродств.

Очевидно, что получение самого лучшего приплода, способного передать свои признаки следующему поколению и так продолжать делать по цепочке дальше, - это то, на что направлен инбридинг (цель, для которой он применяется).

Примеры скрещивания

Инбридинг в животноводстве применяется давно. И именно на примере представителей млекопитающих очевидно, как он работает. Говоря про такой инбридинг, примеры можно привести следующие:

чистопородные популяции лошадей;
чистые линии породистых собак;
видовое однообразие нужных пород кошек и так далее.

В принципе, можно применить такое скрещивание ко всем видам животных. Просто для большинства это будет чисто экспериментом. А вот инбридинг, примеры которого мы привели выше, - это уже задача серьезного практического значения.

Особенно большая заслуга принадлежит в этом опытным собаководам, которые знают все тонкости скрещивания и получения по-настоящему прекрасного и здорового приплода. Но генетика - очень капризная наука, поэтому случаются промашки. Рецессивные гены могут проявить себя, и особь будет непригодна для продажи, для предназначенной цели, в целом для жизни.

Инбридинг в кинологии

Как мы уже отмечали, кинологи посвящены в тайны рассматриваемого явления больше, чем все другие специалисты. Инбридинг у собак - важное условие при разведении чистопородных линий. Опытными собаководами доказано, что наибольший эффект дает именно умеренный вид такого скрещивания.

Условия для успешного инбридинга собак:

качество генотипа родоначальника;
грамотный и просчитанный подход к процессу;
выбор умеренного варианта.

Главное для любого собаковода - не допускать начала инбредной депрессии. Это такое состояние линии, когда особи начинают передавать друг другу мутантные гены, вызывающие уродства. В результате все особи слабые, болезненные и часто гибнут.

Аутбридинг

Инбридинг в очень важен, ведь многие сельскохозяйственные культуры самоопыляемы, поэтому его эффективность высока. А вот если говорить о животных, то чаще применяют все же аутбридинг - противоположное по структуре действие. То есть скрещиваются вообще не родственные особи, в результате получают хорошие породистые линии. Таким способом разводят лошадей, коров, свиней, собак и других домашних животных. Аутбридинг - простой и надежный метод разведения, так как от поколения к поколению получают стабильных по продуктивности потомков.

Под инбридингом, или инцухтом, понимают скрещивание родственных особей. Альтернативой инбридингу является аутбридинг . Крайняя форма инбридинга – самоопыление, которое служит нормой для аутогамных растений; менее тесная – спаривание аллогамных особей различной степени родства.

Инбридинг приводит к возрастанию частот «вредных» генов в гомозиготном состоянии, что определяет явление депрессии или даже летальности.

Многие растения-перекрестники в процессе эволюции развили системы самонесовместимости, препятствующие самоопылению(инбридингу).

Явления инбридинга свойственны также животным и человеку. Мерой степени инбридинга служит коэфициент инбридинга (F),кот.показывает вероятность того, что у особи в данный момент в определенном локусе окажутся 2 гена,полностью идентичные аллелю одного из предков. Идентичность в данном случае определяется идентичностью происхождения.

Инбридинг ведет к гомозиготности, чем и пользуются селекционеры растений, работая с гибридными потомствами самоопылителей или создавая инцухтлинии у таких культур, как кукуруза, томат, лук и др.

Применение инбридинга к перекрестноопыляющимся растениям приводит ко все увеличивающейся потере растениями жизнеспособности( инбредное вырождение) . Такая потеря жизнеспособности и,как результат, уменьшение продуктивности продолжаются до достижения инбредного минимума, который наступает примерно к 10-му поколению инбридинга, когда его продолжение уже не вызывает дальнейшего падения жизнеспособности

В потомстве практически любого инбредного материала наблюдают уменьшение числа завязавшихся семян, снижение фертильности пыльцы, скорости роста, размера и мощности растений. При длительной самоопылении жизнеспособность растений уменьшается от поколения к поколению.

Аутбридинг - один из методов разведения, представляющий собой, в отличие от инбридинга, неродственное скрещивание.

Аутбридинг - относительно простой и надежный метод разведения, так как от поколения к поколению ожидается получение стабильных по продуктивности потомков, то есть, нет рекомбинантных потерь из-за провалов в уровне продуктивности.

Аутбридинг – наиболее часто применяемый метод разведения у всех видов животных и во всех породах. Его применение было предпосылкой для создания примерно в 1850 году современных пород сельскохозяйственных животных из разнообразия местных пород, наряду использованием таких методов разведение как прилитие крови, поглощение и комбинирование для достижения этими породами сегодняшнего уровня продуктивности.

49. Характеристика инцухт-линий, их практическое значение. Инбредная депрессия и инбредный минимум.

Под инбридингом, или инцухтом, понимают скрещивание родственных особей.

В селекции растений и животных часто применяют инбридинг с целью получения гомозиготных особей при регулярном повторении определенного типа скрещиваний

Инбридинг ведет к гомозиготности, чем и пользуются селекционеры растений, работая с гибридными потомствами самоопылителей или создавая инцухт-линии у таких культур, как кукуруза, томат, лук и др.

Получение полностью гомозиготных растений при самоопылении находится в прямой зависимости от числа соответствующих локусов, интенсивности инбридинга и числа инбредных поколений. При этом в каждом поколении инбридинга степень гетерозиготности уменьшается в 2 раза.

Инцухт-депрессия особенно сильно проявляется в первых поколениях и постепенно снижается в последующих. Этот процесс продолжается до тех пор, пока растения не достигнут стабильного инцухт-минимума, или инбредного минимума, т.е. такого состояния, когда инцухт-депрессия достигает своей наивысшей точки и не вызывает дальнейшего снижения жизнеспособности и продуктивности особей в последующий поколениях.

Причина снижения жизнеспособности организмов при инбридинге (инцухте) – возникшая у них гомозиготность по летальным, полулетальным и др.генам, снижающим у них жизнеспособность организма, а также появление плохо приспособленных к конкретным условиям среды генотипов, которые в исходной аллогамной популяции возникают редко, а в случае их появления – элиминируют. другая возможная причина инцухт-депрессии – нарушение сбалансированности полигенной системы.

Беспрерывное самоопыление быстро очищает популяцию от вредных генов. С каждым поколением самоопыления растения становятся все более и более выравненным по признакам, которые характерны для соотв-щей инбредной линии. Выживщие линии в дальнейшем, после 10-20 лет инбридинга, практически уже не снижают своей жизнеспособности. К этому времени они становятся гомозиготными по большинству генов и достигают инбредного минимума(инцухт-минимума).

Потомство принудительного самоопыляемой аллогамной популяции к моменту достижения линиями инбредного минимума представляют собой ряд однородных, но в то же время ослабленных инбредных линий, которые резко отличаются друг от друга по совокупности характерных для них признаков и при самоопылении стойко сохраняют свои осбенности в последующих поколениях. Из перекрестноопыляющихся линий можно получить огромное число различных инбредных линий, отличающихся друг от друга по всевозможным признакам.

Дифференциация и контрастность инбредных линий определяется гетерогенностью исходной популяции. Степень разнородности между самоопыленными линиями, выделенными из одной аллогамной популяции, позволяет судить о генетической структуре данной популяции. Для животных объектов необходимы близкородственные скрещивания(брат+сестра, отец+дочь, мать+сын, двоюродные братья+сестры). Поэтому инбридинг применяют для разложения популяции или гибрида на гомозиготные линии. Материнские растения, которые подвергаются принудительному самоопылению, обозначают буквами I 0 или S 0 ; первое поколение от самоопыления – I 1 или S 1 , второе I 2 или S 2 и т.д.

50. Схема получения двойных межлинейных гибридов кукурузы на основе ЦМС.

Один из самых важнейших принципов, который способствовал созданию самой продуктивной форму кукурузы – межлинейных гибридов,был разработан америк-м исследователем Шеллом в 1904 году. Шелл впервые впервые использовал принудительное самоопыление кукурузы (инбридинг) для получения чистых линий этой культуры.

В 1906 году Шелл провел впервые скрещивания между некоторыми линиями. Мощность и урожайность межлинейных гибридов резко возросли, и некоторые из них значительно превзошли по этим показателям не только родительские линии, но и исходные сорта. Высокая урожайность была свойственна только первому поколению межлинейных гибридов, а в последующих она быстро уменьшается. В среднем урожай во 2 поколении на 35% меньше, а в 3 на 50%.

Шелл предположил, что сортовые посевы кукурузы представляют собой разнородную смесь многих генотипов. Установил, что сорта перекрестноопыляющейся кукурузы представлены многими гетерозиготными генотипами. Поэтому самоопыление у кукурузы сопровождалось генетическим расщеплением, возрастанием гомозиготности, а следовательно и увеличением однообразия инбредных линий.

Наблюдающуюся при инбридинге депрессию Шелл связывал с гомозиготностью и высказал предположение, что гибридная мощность неизбежно связана с гетерозиготностью, возникающей при скрещивании. Для обозначения мощности гетерозиготных гибридов он предложил в 1914 году термин «гетерозис» .

Шелл предложил выращивать самоопыленные линии в больших количествах, затем высевать на общем участке чередующимися рядками семена двух линий, дающих при скрещивании высокий гетерозис, удалять у всех растений материнской линии мужские соцветия и собранные с кастрированных растений гибридные семена использовать для производственных посевов высокоурожайных межлинейных гибридов кукурузы.

При практической реализации возникли серьезные затруднения технического порядка. Первые инбредные линии имели очень низкую урожайность, примерно в 3 раза меньше, чем обычные сорта+ на участке скрещивания гибридные семена получают только на материнской линии, т.е. с половины площади посева. На участке гибридизации выход семян простого межлинейного гибрида , получаемого от скрещивания двух линий, примерно в 6 раз ниже, чем урожай семян обычного сорта с такой же площади. Стоимость семян простых межлинейных гибридов была очень высока.

Чтобы снизить стоимость гибридных семян Джонс предложил использовать двойные межлинейные гибриды, получаемые путем скрещивания двух простых межлинейных гибридов. При удачно подобранных комбинациях скрещиваемых линий к лучшим простым межлинейным гибридам или даже достигают их уровня.

Поскольку урожайность простых гибридов исходных форм для получения двойных межлинейных гибридов очень высокая, стоимость семян ниже, чем простых межлинейных гибридов. При этом потребность в семенах низкопродуктивных самоопыленных линий уменьшается более чем в 100 раз.

Кукуруза в виде двойных межлинейных гибридов была признана во всем мире как самая высокоурожайная зерновая культура.

Гибридная кукуруза пример выдающегося успеха практической реализации принципов современной генетики.

51. Понятие и формы изменчивости.

По определению Лобашева (1967) «изменчивость есть процесс, отражающий взаимосвязь организма со средой». Все живые организмы развиваются, живути приносят потомство при определенных, часто весьма разнообразных и непрерывно изменяющихся условиях внешней среды. В процессе индивидуального развития взаимодействие среды и организмов приводит к определенной их изменчивости

Изменчивость- свойство организмов приобретать признаки

Фенотипическая- модификационная- ненаследственная- изменения фенотипа под воздейством среды.

Генотипическая- наследственная

А) Комбинативная - перекомбинация генов родителей у потомков

Механизмы- свободное комбинирование хромосом и хроматид при расхождении в мейозе; кроссинговер; случайная встреча гамет разных при оплодотворении

Полученная комбинация определяет возможности развития признаков. Наследуется тип реакции на воздейство окружающей среды.

Б) Мутационная - внезапное изменение генетического материала из-за среды. Непредсказума, индивидуальна, материал для естественного отбора

Генные – точковые. Изменение стркутуры генов, нарушение обменов веществ

Сдвиг рамки считывания из-за выпадения или вставки нескольких пар нуклеотидов в ДНК. Транзиция- замена пурина на пиримидин и наоборот. Трансверсия

Хромосомные - изменения структуры хромосом

Делеция - выпадение участка хромосомы. Кошачий крик у человека

Дупликация - удвоение участка. Плосковидные глаза у дрозофилы

Инверсия - участки меняются местами. Изменение порядка генов

Транслокация - обмен участками Негомологичных хромосом.

Геномные - изменения числа хромосом из-за среды

Гаплоидия - встречается у трутней. Жизнеспособность снижена, проявляются все рецессивные гены.

Полиплоидия - получаются эндомитозом (без веретена деления с ядерной оболочкой)- увеличение набора хромосом. Повышения урожайности.

Автополиплоидия - триплоиды

Аллополиплоид - твёрдая пшеница. Организмы с геномами разных диких видов

Теттраплоид - картофель, гречка, твёрдая пшеница

Гексаплоид - мягкая пшеница

Анеуплоидия - изменение числа хромосом в определённых парах

. 52. Ненаследственная изменчивость. Норма реакции, использование ее в сельском хозяйстве

Ненаследственная изменчивость - модификационная

У мягкой пшеницы (разновидность эритроспермум) в условиях прохладного лета ости колоса белого цвета, а в условиях жаркого – черного. В последнем случае разновидность определяется как нигриаристатум. Цвет остей в обоих случаях зависит от условий выращивания. Растения примулы при t=15…20 градусах образуют цветки красного цвета, а при t=30…35 белого.

Реакция организма на изменение внешних условий не беспредельна и определяется его генотипом. Например,растения одного и того же вида гороха по-разному реагируют на засуху. При опред-ом уровне влагообеспеченности одни растения гибнут, вторые не завязывают семян, а третьи выживают и дают неплохой урожай.

Пределы реакции определенного организма на изменение внешних условийназывают нормой реакции генотипа.

Для с/х практики нашей страны наиб.ценность представляют генотипы с широкой нормой реакции. Это объясняется ежегодно меняющимися условиями вегетационного периода: засушливое лето, дождливое лето, паровые и непаровые предшественники и т.п.

Каждый организм в любом сообществе имеет свои строго индивидуальные особенности. Это явление получило название индивидуальной изменчивости. Он может быть 2 типов: количественная (масса, рост) и качественная (окраска, форма семян).

В основе этих двух типов лежит закон открытый бельгийским ученым Кетле (1846) «существует некое среднее значение, характеризующее определенную совокупность значений по какому-то признаку (напр., высота растений определенного сорта).

В этой совокупности любая из особей в той или иной степени отклоняется по рассматриваемому признаку (его значению) от среднего. Это отклонение у одних особей больше, у других меньше. В целом все особи изучаемого сообщества составляют вариационный ряд, в кот. Все особи (варианты) симметрично распределяются около некоего среднего значения ẍ (среднее арифметич.).

Закономерности распределения особей изучает статистика, оперируя такими показателями,как дисперсия(величина рассеивания показателей вокруг средней арифметической) и связи (корреляция, коварианса).

При этом вычисляют среднюю арифметическую ẍ и вариансу, или дисперсию,пользуясь формулами: ẍ , где Σ-сумма наблюдений Х; n- число наблюдений; ẍ-среднее арифметическое

Наиболее часто в статистике при изучении количественных признаков применяют вариасу как важную статистическую величину, показывающую изменчивость изучаемого количественного признака.Корень квадратный из вариасы называется стандартным отклонением, а отношение стандартного отклонения к среднему арифметическому - коэффициентом вариации. Его применяют при сравнении данных, полученных с использованием разных единиц измерения, например сантиметр (высота особи), грамма (масса особи) и т.п.

Еще один важный показатель – распределение исследуемых значений около среднего арифметического. Отклонения, превышающие 2 , считаются достаточно значимыми и требуют дополнительных исследований для установления причины этого факта. В научных работах ненаследственную изменчивость часто называют паратипической

53. Основные положения мутационной теории Г. Де Фриза.

Приоритет в создании теории мутаций принадлежит русскому ботанику Коржинскому, опубликовавшему в 1899 г.работу «Гетерогенезис и эволюция», и голландскому ботанику Г. Де Фризу, обосновавшему в своей работе «теория мутаций» (1901) значение мутаций (внезапных наследуемых изменений). Термин «мутация» предложен де Фризом в 1901г.

Гюго де Фриз – на основе собственных экспериментов с энотерой Ламарка, сформулировал следующие законы мутационной теории

1. Возникновение мутаций происходит внезапно

2. Мутантные формы константны с момента своего возникновения.

3. Мутационная изменчивость не связана с модификационной и независима от нее.

4. Мутации происходят во всех возможных направлениях.

5. Одни и те же мутации могут возникать повторно.

Однако следует отметить, что основоположники мутационной теории ошибались, считая, что мутация сразу же приводит к возникновению нового «элементарного вида». В действительности любая мутация является лишь «материалом» для естественного отбора.

54. Классификации мутаций.

Классификация мутация весьма разнообразна. Наиболее стабильна классификация ядерных мутаций, представляющих три типа (по Ш.Ауэрбах, 1978):

· Изменение числа хромосом

· Изменение расположения и порядка генов на хромосомах

1) Делекции (нехватки). Затрагивают число генов на хромосомах. Различают 2 типа делекции: терминальную (с потерей концевого участка хромосомы) и интеркалярную (потеря участка в середине любого плеча) делекции.

2) Дупликации (удвоение). В результате мутации один из участков хромосомы представлен два раза

3) Инверсии. Возникают в результате двух разрывов в одной хромосоме и поворота этого участка на 180®

a) Перецентрическая инверсия. (включает центромеру)

b) Парицентрическая инверсия. Участок хромосомы, совершивший поворот на 180®, не затрагивает центромеру

4) Транслокации (обмен участками негомологичных хромосом)

a) Реципрокные транслокации. Возникают, когда разрывы приводят к обмену участками негомологичных хромосом

b) Нереципрокные транслокации (транспозиции). Участок хромосомы меняет свое положение, оставаясь в той же хромосоме. Это событие происходит в результате трех разрывов

Следует иметь в виду, что при «перемещении» может изменяться проявление гена, т.е. имеет место так называемый «эффект положения гена».

· Изменение индивидуальных генов

Ген представляет собой отрезок двухцепочной ДНК, состоящей из определенного числа пар нуклеотидов. На основе генетического кода происходит синтез самых разнообразных белков. Любое изменение молекулярной структуры ДНК приводит к изменению эволюционно установившегося порядка синтеза определенных белков в клетке.

1. Точковые мутации – в ДНК может мутировать любая пара оснований. Существуют два типа таких мутаций: ТРАНЗИЦИИ и ТРАНСВЕРСИИ. В отдельных генах есть сайты, мутации в которых происходят в десятки раз чаще, чем при случайном распределении. Такие сайты (здесь «сайт» - одна пара оснований) получили название горячих точек .

2. Сдвиг рамки считывания – под воздействием акридиновых соединений происходит деформирование спиральной структуры ДНК. В результате при репликации ДНК происходит выпадение или вставка дополнительных пар оснований. Молчащие – мутации не приводящие к каким либо заметным изменениям. Мутации инактивирующие ген, получили название прямых мутаций. Положение может быть исправлено только в результате обратной мутации (реверсии)

55. Индуцированный мутагенез. Виды мутагенов. Спонтанная мутация.

Мутации, возникающие в естественных условиях, называют спонтанными, а искусственно вызванные – индуцированными.

До 1925 года генетики имели дело только с естественными мутациями.

В 1925 году Филлипов и Нодсонов показали, что с помощью рентгеновского излучения можно во много раз увеличить мутационную изменчивость.

К наст.времени разработано много приемов индунцирования мутаций.

Мутагенные факторы (мутагены) делят на:

физические (рентгеновские лучи, протоны, бета-лучи, гамма-лучи, нейтроны, альфа-частицы, УФсвет)

химические (это вещества, вызывающие в организме мутации(у растений, насекомых). В настювремя известно около 10 химических мутагенов, которые классифицируются:

· Ингибиторы азотистых оснований нуклеиновых кислот

· Аналоги азотистых оснований

· Алкилирующие агенты

· Окислители, восстановители и свободные радикалы

· Акридиновые красители

Доза химического мутагена - это количество веществ (%), которым обрабатывают объект (семена и т.п. (~0,01-0,04 %)

Химические мутагены вызывают преимущественно генные (точковые) мутации

56. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова.

Исследуя изменчивость близких видов растений в пределах одного и того же рода, Вавилов (1920) установил закономерность, показывающую сходные направления этой изменчивости.

В целом исследование растений по группам видов, родов и семейств позволило Вавилову прийти к следующим выводам.

1. Виды и роды,генетически близкие между собой, характеризуют тождественными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм для одного вида, можно предвидеть нахождение тождественных форм у других видов и родов. Чем ближе расположены в общей системе роды и линеоны, тем полнее тождество в рядах их изменчивости

2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды, составляющие семейство

“Виды и роды, генетические близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов”

Прочитайте:

APUD – СИСТЕМА (СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ, БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ В НОРМЕ И ПАТОЛОГИИ)
III. Понятие о хирургии и хирургических заболеваниях. Основные виды хирургической патологии.
III. Сердечная недостаточность, понятие, формы, патофизиологические механизмы развития
Plathelmintes. Тип Плоские черви. Классификация. Характерные черты организации. Медицинское значение.
XII. Хроническая форма сердечная недостаточность, понятие, причины, механизмы развития
А) Когда температура поверхности тела выравнивается с таковой окружающей среды, ведущее значение приобретает потоотделение и испарение пота и влаги с поверхности тела.

Существует два способа полового размножения: аутбридинг и инбридинг. Аутбридинг заключается в скрещивании организмов неродственного происхождения. Инбридинг осуществляется путем скрещивания организмов, находящихся в близком родстве. Крайняя форма инбридинга у обоеполых организмов - это самооплодотворение. Применительно к растениям самооплодотворение именуется инцухтом. У раздельнополых организмов, в том числе у двудомных растений высшей степенью инбридинга является скрещивание сибсов (т.е. братьев и сестер). Инбридинг ведет к увеличению гомозиготности и уменьшению гетерозиготности, аутбридинг приводит к противоположным результатам. При инбридинге гетерозиготы с генотипом Аа поколение F 1 на 1/2 будет состоять из гетерозигот Аа и на 1/2 из гомозигот (1/4 АА и 1/4 аа). Таким образом, доля гетерозигот в каждом инбредном поколении уменьшится в два раза, а потому n-м поколении бесконечно большой популяции составит (1/2) n . В реальных популяциях переход в гомозиготное состояние происходит в восьмом поколении самоопылителей и в 12 при скрещивании сибсов. Для многих видов растений инбридинг - естественный способ оплодотворения. К таковым относятся такие культуры, как пшеница, рис, ячмень, овес, горох, томат, хлопчатник, сорго. Однако число перекрестноопыляющихся видов значительно больше. Из культигенов это кукуруза, рожь, сахарная свекла, капуста, яблоня, слива, виноград. Для перекрестноопыляемых видов инцухт - аномалия, ведущая к депрессии. Инбредная депрессия выражается в снижении продуктивности и жизнеспособности организмов. Инбредная депрессия нарастает постепенно, пока не достигает инбредного минимума. Чаще всего это происходит в пятом инцухт-поколении. Причина инбредного вырождения заключается в переходе в гомозиготное состояние рецессивных летальных, полулетальных аллелей и аллелей стерильности. Иногда путем инцухта удается получить линии с отдельными ценными признаками - устойчивостью к некоторым заболеваниям, короткостебельностью и т. д. Однако инбредное вырождение по другим важным признакам вынудило отказаться от использования инцухта как самостоятельного селекционного приема.

47. Гипотезы, объясняющие явление гетерозиса

Термином "гетерозис" обозначают явление превышения потомством показателя по какому-либо признаку лучшего родителя. Оно открыто в 1770г. Йозефом Готлибом Кёльрейтером, адъюнкт-ботаником Российской академии наук. Полученный им гибрид между двумя видами табака превзошел родителей по мощности, раньше их зацвел и созрел. В 1876 г. американский селекционер В.Билл открыл гетерозис межсортовых гибридов кукурузы. Однако сам термин "гетерозис" был введен в научный обиход только в 1914 г. американским генетиком Г. Шеллом. Различают положительный и отрицательный гетерозис. При более мощном развитии вегетативных органов гибрида по сравнению с родителями говорят о соматическом гетерозисе, при повышении урожайности семян и плодов - о репродуктивном, при увеличении приспособленности и конкурентоспособности - об адаптивном. Для объяснения природы гетерозиса предложено большое число гипотез. Согласно гипотезе доминирования (предложена Данвепортом и Джонсом в 1908 и 1917 гг.), в процессе эволюции гены, действующие благоприятно на рост и развитие организма, становятся доминантными, а действующие неблагоприятно - рецессивными. Гетерозис - это эффект действия многих благоприятных доминантных генов. Определенное число таких генов гибрид получает от каждого из родителей. Инбредная депрессия обусловлена действием неблагоприятных рецессивных аллелей во втором (F2) и последующих поколениях. Теория доминирования не смогла объяснить, например, гетерозиса двойных межлинейных гибридов кукурузы, получаемых путем комбинирования четырех неродственных линий (A*B)*(C*D), когда при скрещивании простых межлинейных гибридов должно проявляться действие большого числа гомозиготных рецессивных аллелей. Многие ученые склонны объяснять явление гетерозиса, характерное гибридам F 1 по сравнению родительскими линиями, аллельным взаимодействием генов в гетерозиготном состоянии. Гетерозиготы по сравнению с гомозиготами (инбредными линиями) менее подвержены изменениям под действием внешних условий, больше способны физиологически компенсировать влияние факторов окружающей среды, особенно экстремальных их проявлений. Обусловлено это неодинаковой реакцией разнотипных аллельных генов. Данная гипотеза была предложена еще в 1908 г. Шеллом и Истом. Иногда ее именуют гипотезой сверхдоминирования. Гипотеза аддитаментальных факторов (от лат. additamentum - дополнение), в отличие от гипотезы доминирования, включает эффект не только от доминантных и полудоминантных, но также и рецессивных генов, а в противоположность гипотезе сверхдоминирования она предполагает суммарный эффект генов либо их блоков на конкретном этапе развития организма или популяции. Гетерозиготность, утверждает гипотеза аддитаментальных факторов, сама по себе не гарантирует гетерозиса, а гомозиготность не исключает его. Гипотеза генетического баланса была разработана в 1942г. Дж. Холденом и Е. Мазером. Она подчеркивает адаптивное значение благоприятного баланса генов и генных продуктов, закрепленным естественным отбором в процессе эволюции. Эта гипотеза явно противоречит тому факту, что гетерозис часто наблюдается у гибридов географически удаленных родителей, т.е., таких гибридов, у которых генетический баланс явно нарушен. В 1982 г. В.А. Струнников выдвинул гипотезу становления гетерозиса на основе неуравновешенных компенсационных комплексов генов. Она объясняет гетерозис действием полулетальных мутантных генов, которые позволяют сохранять жизнеспособность организмов в гомозиготном состоянии при условии достаточного баланса благоприятных генов, погашающих вредное действие полулеталей. Длительный отбор на жизнеспособность линий, несущих полулетальный ген в гомозиготном состоянии, приводит к крупным генетическим перестройкам, в результате которых образуются новые формы, имеющих компенсационный комплекс генов жизнеспособности. Данная гипотеза, таким образом, предполагает, что адаптивный и генеративный гетерозис контролируется одними и теми же генами. На молекулярном уровне гетерозис объясняется объединением в клетке гибридов первого поколения нескольких разновидностей одного фермента (изоферментов), что обеспечивает их лучшую адаптацию к колебаниям внешних и внутренних факторов. Предполагается, что для определенных условий необходим оптимальный набор изоферментов; утрата или замена любого изофермента из существующего набора сужает диапозон условий, при которых сохраняется высокая жизнеспособность организма. При гибридизации в растениях первого поколения происходит суммирование изоферментов обоих родителей. Если это суммирование благоприятно для жизнеспособности организма, то и наблюдается гетерозис. Хотя данная гипотеза выглядит весьма привлекательно, нельзя утерждать, что ее использование дало надежные результаты в селекции. С эволюционных позиций гетерозис определяется генетической системой, повышающей выживаемость популяции в естественных условиях. Но его эффект скоротечен, в большинстве случаев только первое поколение обнаруживает вспышку жизнеспособности. Ни одна из предложенных гипотез, объясняющих гетерозис, не стала общепризнанной универсальной теорией. Вероятнее всего, тайна гетерозиса объясняется ни каким-то одним фактором, а несколькими, причем в зависимости от вида, его генофонда популяции, физиологического состояния организма и, наконец, условий среды объяснение может быть разным.

48. Использование гетерозиса гибридов первого поколения в селекции и семеноводстве

Эффект гетерозиса давно и с большим успехом используется в практической селекции. Его широкое применение позволило повысить урожайность культур на 25...50 %, улучшить такие хозяйственно важные признаки, как скороспелость, дружность созревания, устойчивость к болезням и вредителям. В мировом сельском хозяйстве денежный доход от увеличения производства зерна за счет использования гетерозиса только за один год превышает общие затраты на исследования по улучшению растений с 1900 г. Использование гибридов F1, при возделывании которых обычно и реализуется свойство гетерозиса сыграло решающую роль в повышении урожайности кукурузы, сорго, сахарной свеклы. Особое место в этом ряду занимает кукуруза. Благодаря главным образом использованию гетерозиса в США урожайность культуры с 1950 по 1970 г. увеличилась вдвое. Быстрый рост площадей после освоения гибридов был связан не только с ростом урожайности, но и большей стабильностью урожаев в течение ряда лет, что связано с высокой адаптивностью гибридов. Благодаря всему указанному зерно кукурузы составляет 2/3 объемов зерновых в США. В настоящее время активно ведутся исследования по получению гибридов зерновых колосовых культур. Первый гибрид ячменя был внедрен в США в 1968 г. Созданные гибриды пшеницы обеспечивают прибавку урожая 20... 25% и содержания белка на 0.5...1.5%. Активно ведутся работы по созданию гибридов ржи, риса. Гибридная селекция все более доминирует в работе с кормовыми культурами, особенно клевером и другими многолетними травами. Среди овощных культур наиболее перспективно это направление на таких культурах, как томаты, капуста (листовая, брокколи, брюссельская), огурцы, перец, морковь, шпинат. Несмотря на отсутствие единства в объяснении фундаментальных причин гетерозиса гибридов, ведущая роль этого направления селекции не подвергается сомнению. Гибридная селекция по сравнению с традиционными методами имеет следующие преимущества:1Возможность ускорения процесса селекции на основе знаний о характере проявлений признаков в F 1 .2 Быстраяй реализация ценных геноисточников.3 Возможность преодоления генотипических коррелятивных связей между хозяйственно-значимыми признаками.4 Большая вероятность гетерозиса по сравнению с равноценным проявлением трансгрессии в рекомбинационной селекции.5 Наличие большого числа инбредных линий позволяет вести динамичную селекцию, быстро реагировать на запросы потребителей.

АУТБРИДИНГ

Применяемое в селекции животных и растений скрещивание неродственных особей. Обычно такие особи не имеют ближайших общих предков и происходят из разных популяций. В результате неродственного скрещивания у потомства уменьшается вероятность присутствия одинаковых аллелей генов, то есть повышается уровень гетерозиготности. Гетерозиготные особи часто обладают более ценными биологическими признаками, чем гомозиготные. Применяя аутбридинг, получают гетерозисные формы, превосходящие по ряду желаемых признаков родительские организмы. См. также гетерозис, инбридинг.

Энциклопедия Биология. 2012